> Сельское хозяйство, страница 13 > Менделизм

Менделизм

Менделизм, часть науки о наследственности, изучающая закономерности передачи по наследству свойств или «признаков» при различных скрещиваниях. Обратно, наследственность, подчиняющуюся этим «менделевским законам», или «законам Менделя», называют соответственно «менделевской (менделистической) наследственностью». Название дано в честь Грегора Менделя (1 822—84), впервые открывшего эти законы в 1 865. На открытие не было обращено внимание, и оно было забыто. В 1900 эти же законы были вторично открыты одновременно и независимо Корренсом в Германии, де-Фризом в Голландии и Чермаком в Австрии. Открытие получило огромное значение—оно доказало, что наследственность подчинена строгим законам. Открылась возможность управлять явлениями наследственности, чрезвычайно важными для растениеводства и животноводства. Менделевскую наследственность можно легко наблюдать на мелких быстро размножающихся животных и растениях. Последние имеют преимущество большого числа потомства, к-рое лучше и ярче отражает числовые отношения менделевской наследственности.

Основные явления и законы М. след.: 1) 3акон единообразия первого поколения гибридов. Если взять для скрещивания «родителей» из 2 чистых линий или пород (например кролика из черной породы, в которой голубых крольчат не появляется, и из голубой, в которой тоже никаких других окрасок не появляется) и скрестить их друг с другом, то результат скрещивания будет всегда один и тот же. В данном случае потомство (гибриды 1-го поколения, или Fj) будет всегда черным и никогда голубым. Это показывает, что наследование признака окраски подчинено определенному закону, и результат скрещивания можно точно предсказать. При этом большей частью гибриды проявляют признак одного из родителей (в данном случае черного), а признак другого как бы исчезает (голубой). Говорят, что «черный доминирует над голубым», что черный—«доминантный» признак, а голубой— «рецессивный». Иногда доминирование бывает неполным (например при скрещивании одноцветных жив. с пегими у гибридов могут оставаться белые отметинки) или даже признак гибрида оказывается промежуточным между признаками родителей (красные шортгорны с белыми дают чалых, покрытых смесью красных и белых волос). Единообразие гибридов однако сохраняется.—2) Закон расщепления. Если от таких гибридов F_r получить потомство, обозначаемое F₂, или «гибриды 2-го поколения», то здесь, наоборот, обнаруживается многообразие и «расщепление»: наряду с доминантными признаками появляются вновь рецессивные. Если F_r было промежуточным, то в F₂ появятся все 3 формы, то есть подобные F_± и обоим исходным родителям (в наших примерах от чалых шортгорнов появятся чалые, красные и белые; от черных кроликов—черные и голубые). Различные формы во 2-м поколении появятся в определенной пропорции. Так, кроликов черных будет 75%, голубых 25%, то есть произойдет расщепление в отношении 3:1. Явление расщепления показывает,что рецессивный признак хотя и исчез, но в потомство перешел все-таки нек-рый «задаток», который во 2-м поколении снова получил возможность проявиться, и что задатки доминантного и рецессивного признаков, попав в гибриды, вовсе не «смешиваются» друг с другом, но сохраняются, а потом вновь «отщепляются» в том же «чистом» виде, не изменив друг друга, например окраска голубых кроликов из F₂ ничем не будет отличаться от окраски голубых родителей.—3) Законов об одного комбинирования, или независимого наследования, обнаруживается, если мы будем одновременно наблюдать за двумя парами признаков (например черный—голубой, короткошерстный—длинношерстный кролик). Скрестив например черного длинношерстного кролика с голубым короткошерстным, мы получим в Fl черного короткошерстного, а в F₂ вновь и голубого (25%) и длинношерстного (25%). При этом возникнут все 4 возможные комбинации этих признаков (черный короткошерстный, черный длинношерстный, голубой короткошерстный и голубой длинношерстный в пропорции 9 : 3 :3 :1, которая есть не что иное, как произведение (3 :1) (3 :1), то есть среди 3 частей черных будут коротко- и длинношерстные в пропорции 3 :1 и то же среди голубых. Если исходные родители будут различаться не двумя, а тремя признаками, то в F₂ возникнет 8 комбинаций, если четырьмя, то 16 комбинаций (2⁴), если п, то 2^W комбинаций. Это число быстро растет и уже при п=10 достигает 1024, при п=20—свыше 1 000 000. Отсюда понятно, что при скрещивании сильно различных пород 2-е поколение может достигать поразительного многообразия, так что не будет 2 одинаковых особей. Это свойство F₂ получает огромное значение в селекционной работе. Нужно иметь в виду, что при этом возникают новые формы, которых не было среди взятых для скрещивания. В нашем примере—черный короткошерстный и голубой длинношерстный.—4) Закон равноправия полов. В подавляющем большинстве случаев ход наследования не изменяется от того, что мы обменим признаки родителей. В нашем примере доминирование и расщепление будут одинаковыми и при скрещивании черного кролика с голубой крольчихой и голубого кролика с черной крольчихой. Исключением являются признаки, «сцепленные с полом», например поперечнополосатая окраска пера у кур плимут-рок черная и рыжая окраски кошек и некоторые другие.—Выше приведены лишь самые основные явления М. и даны простейшие примеры. Дальнейшее изучение М. обнаружило более сложные явления. Напр. если какие-либо комбинации свойств понижают жизнеспособность, то в F₂ могут резко исказиться типичные менделевские отношения в цифрах выхода разных признаков в потомстве. Возникают также осложнения на почве «взаимодействия признаков», когда один признак мешает проявляться другому—усиливает или видоизменяет проявление.

В основе явления М. лежит механизм передачи по наследству хромосом (смотрите Генетика) и мутации. Так, для образования черной окраски кролика необходим ряд наследственных задатков, обозначаемых буквами (для краткости и удобства) А, В, С, В, Е и другие. Эти задатки (гены) изредка претерпевали скачкообразные изменения, так называемого мутации (смотрите). Так, из гена В возник ген d, и кролики, у которых вместо гена В имеется ген d, уже не могут развить черную окраску, а лишь голубую. Поэтому сокращенно говорят, что черный кролик ВВ, голубой dd. Парность букв означает, что черный кролик получает ген В и от отца и от матери. Это соответствует и тому, что в каждом организме хромосомы, несшие эти гены, находятся тоже в парном (диплоидном) числе, причем в каждой паре один партнер попадает через сперматозоид от отца, другой—через яйцо от матери. Гибрид от черного с голубым получит одну хромосому из данной пары от голубого кролика с геном d, а другую хромосому этой пары—от черного родителя с геном В. Поскольку особь получила от отца и матери разные наследственные задатки, этот гибрид надо обозначить большой и маленькой буквой—Вd. Он будет тоже черным, как и родитель, но не гомозиготным {ВВ), то есть получившим от отца и матери одинаковые наследственные задатки, а гетерозиготным (Вd), то есть с разными задатками. Когда такой гибрид гетерозигот, созревши, будет образовывать зародышевые клетки—гаметы (яйца или сперматозоиды), то в каждую гамету попадет лишь по одной хромосоме из“ пары, то есть либо хромосомы с D-геном либо с d-геном. Получится таким образом по 2 типа яиц (один с В, другой с d) и по 2 таких же типа сперматозоидов. При оплодотворении произойдет встреча этих гамет, и возникнут 4 типа оплодотворенных яиц (то есть зигот) В + В, B + d, d + B, d + d или ВВ + -r2Bd-pdd. Из зигот dd вырастут голубые кролики, из остальных—черные, так как В доминирует над d. Этим объясняется и пропорция 3:1. Когда гомозигот по внешности отличается от гетерозигота, отношение будет 1:2:1. Короткошерстный кролик имеет ген, обозначаемый символом V. Путем мутации из него произошел ген v, вызывающий длинную шерсть (ангорскую). Гомизиготный черный короткошерстный будет поэтому иметь формулу JDBVV, а голубой длинношерстный—ddvv. Гибрид между ними будет BdVv. Так как эти гены находятся в разных парах хромосом, то хромосомы каждой пары при переходе в гаметы способны «свободно комбинироваться», следовательно гаметы будут уже не двух, а четырех типов (2)7, Bv, dV,dv), и при встрече четырех таких типов сперматозоидов с четырьмя же типами яиц возможны уже 16 случаев (встреч), которые дадут такие зи-roTbi:BBVV+BBvv + ddVV+ddvv + 2BdVV+ + 2Bdvv + 2В BV v+2ddV v +4Bdvv .Легко подсчитать, что среди них 9 будут иметь и В и V, 3 будут иметь только В, но не иметь 7, другие 3 будут иметь только 7, но не иметь В и последняя ddvv не будет иметь ни В ни 7. Этим объясняется возникновение здесь пропорции 9:3:3 :1 (9 черных короткошерстных : 3 черных длинношерстных : 3 голубых короткошерстных : 1 голубой длинношерстный). Так же можно вывести формулу для любого иного скрещивания и для любого числа генов. Чем больше генов, тем сложнее будет расчет.

Границы М. Первоначально законы М. были открыты в опытах с раст. (горох у Менделя; кукуруза, горох и другие у Корренса, де-Фриза и Чермака), но затем было доказано, что те же законы имеют место и у др. организмов. В наст, время менделевская наследственность экспериментально установлена у млекопитающих (и человека), птиц, рыб, амфибий, разнообразных насекомых, моллюсков, у высших раст. (цветковых, мхов). Неясно лишь положение с простейшими, но есть указания на М. и здесь. Замечательно, что законы Менделя по форме чрезвычайно однообразны, и у курицы и кукурузы, человека и мухи почти не удается заметить каких-либо существенных различий в явлениях менделизма. Некоторые различия зависят лишь от различного числа пар хромосом. Наиболее существенные поправки к М. вносятся тем, что если 2 гена расположены в одной и той же паре хромосом, то они уже не подчиняются вполне закону независимого наследования и обнаруживают так называемого сцепление или отталкивание, передаваясь по преимуществу вместе или, наоборот, порознь. У организмов, имеющих половые хромосомы, признаки, вызываемые генами, расположенными в этих хромосомах, обнаруживают наследование, сцепленное с полом, что несколько нарушает закон равноправия родителей и единообразия 1-го поколения (поперечнополосатый рисунок у кур, желтые и черные кошки и так далее).

—Законам Менделя подчиняется наследование не только таких признаков, как окраска, длина шерсти и прочие, но и рост, продуктивность, скороспелость, иммунность и прочие.

Практическое значение М. огромно, так как теперь мы уже в значительной мере научились управлять явлениями наследственности, делать точные предсказания, знаем, как нужно поступать для достижения намеченных целей. М. объяснил также ряд явлений, известных в сел. хоз-ве и остававшихся невыясненными. Так, явления доминантности и гетерозигот-йости объяснили, почему одни производители сильно передают по наследству свои свойства, другие—плохо. Расщепление и комбинаторика генов объяснили появление признаков, отсутствовавших у родителей, но существовавших у отдаленных предков (атавизм) и так далее. Особое значение имеет закон комбинирования, так как он открыл возможность по желанию соединять различные свойства родителей в новые комбинации, наиболее желательные. Так, если мы имеем две линии раст.: одну—урожайную, но подверженную заболеваниям, например головней, а другую—иммунную, но мало урожайную, мы производим скрещивание и уверенно ждем, что в F₂ (а не в F_t, как обычно ожидали ранее), когда будет происходить образование всевозможных комбинаций генов, часть особей окажется обладателями свойств и урожайности и иммунности одновременно. При этом мы примерно рассчитываем, какое количество особей надо получить в этом 2-м поколении, чтобы получить то, что нам надо. Далее мы знаем, как надо поступить, чтобы выбрать из этого F₂наиболее интересных для нас гомозиготных особей, которые будут давать затем однородное дальнейшее потомство, и так далее. Современная селекция (смотрите) растений в значительной степени уже перестроилась на базе применения методов, обоснованных М., и успешность работы селекционеров значительно возросла. Животноводы в этом отношении отстают. Хорошо изучены лишь признаки вроде окрасок, признаков экстерьера, уродства и прочие. Эти знания в нек-рых случаях с большой пользой применяются на практике. Так например в совхозе Чего-даево около Подольска (Московская обл.) импортированные кролики были подвергнуты анализу на гетерозиготность, которую удалось вскрыть у большого числа производителей, и умелым применением М. быстро были сведены нанет нежелательные появления в потомстве нестандартных окрасок и длинношерстности. Туда же в 1927 был привезен ген «реке» (особая ценная шерсть кроликов) в виде двух кро-ликов-гетерозиготов, внешне совершенно обыч ных, и у них специальными скрещиваниями был снова извлечен в потомстве и быстро размножен ЭТОТ ценный Признак. А. Серебровский.

Лит.; Пеннет Р., Менделизм, М.—Л., 1930; Р е д -жинальдК., Менделизм, М.—Л., 1930.—Смотрите также Генетика, Наследственность.